机龙系列中的哥斯拉，与 1954 年袭击东京的初代哥斯拉属于同一物种。它首次登场于 1999 年，在一场台风期间登陆馆山。根据手塚昌明和富山省吾的说法，将这只哥斯拉解读为 1954 年哥斯拉的子嗣是合理的，不过这一设定并非官方正统剧情。

这只哥斯拉是千禧年系列电影中登场的第四代哥斯拉，也是该系列中唯一一只在多部影片里亮相的哥斯拉。它首次登场于 1999 年，距离 1954 年初代哥斯拉被芹泽大助的氧气破坏者杀死已有 45 年。它的袭击促使日本自卫队开始武装自己，以应对可能的再次袭击。

日本自卫队从海底打捞起初代哥斯拉的骸骨，将其改造为名为 “机龙” 的生物机器人，并在 2003 年派遣机龙与这只哥斯拉交战。哥斯拉的咆哮唤醒了机龙体内初代哥斯拉的灵魂，导致机龙陷入狂暴并转而攻击日本自卫队。

机龙修复后再次与哥斯拉对战，两只怪兽最终打成平手，哥斯拉被驱逐出日本。但次年，这只哥斯拉因感知到初代哥斯拉遗骸的存在，再次被吸引到日本，并与机龙展开又一轮战斗。此次战斗中，摩斯拉及其双生子幼虫也前来协助机龙。哥斯拉被机龙重创，但机龙并未彻底消灭这只同类，反而再次被初代哥斯拉的灵魂附身，最终带着哥斯拉一同沉入日本海沟，既保住了哥斯拉的性命，也将它带离了人类世界。